Биологический метод защиты

Экологическое преимущество биологической борьбы с вред­ными организмами состоит в том, что она позволяет снижать или при определенных условиях полностью отказаться от примене­ния химических средств защиты растений.

Для борьбы с вредными организмами широко используется явление антагонизма между полезными и вредными микроорга­низмами, особенно в почве. Их состав и численность зависят от свойств почвы: влажности, температуры, содержания воздуха, ор­ганических веществ. Как уже было отмечено ранее, обогащение почвы полезными видами микроорганизмов достигается путем качественного и своевременного проведения ряда агротехничес­ких приемов: рыхления, зяблевой вспашки, внесения удобрений, правильного чередования культур в севообороте и др. Все виды возбудителей болезней растений подвергаются естественному биологическому контролю со стороны микроорганизмов, всег­да присутствующих в окружающейся среде. Микроорганизмы, в частности грибы, актиномицеты и бактерии, в той или иной мере проявляющие антагонизм по отношению к фитопатогенам, ши­роко распространены в природе. Антагонизм может проявлять­ся в различных формах: продуцировании антибиотиков и других веществ, угнетающих жизнедеятельность фитопатогенов, конку­ренции за питательный субстрат, паразитизме и гиперпаразитизме. Большинство антагонистов обладает не одним, а несколькими типами антагонистической активности.

Высокая антигрибная активность одного из видов почвенных бактерий из рода Pseudomonas послужила поводом для названия этого вида - Pseudomonas mycophaga, т. е. «пожирающая грибы». Обнаружены активные антагонисты патогенов и среди других видов рода Pseudomonas.

Из видов рода Bacillus первое место по антагонистической ак­тивности и степени изученности занимает бактерия Bacillus subtilis.

Кессел показал, что некоторые бактерии филлосферы карто­феля, особенно Pseudomonas fluorescens и Bacillus sp., оказывали значительное супрессивное воздействие на Р. infestans. Глулов (Glulow, 1995) обнаружил бактерии - антагонисты в клубнесфере картофеля, большинство из них также были флуоресцентными псевдомонадами. Опрыскивание растений суспензиями этих бак­терий 2 раза в неделю при значительной влажности полностью предотвратило фитофтороз, однако при сухой почве защитный эффект не наблюдали. Во влажном компосте по мере увеличения концентрации антагонистических бактерий устойчивость клуб­ней возрастала. По данным Воронина и др. (1993), Pseudomonas putida (штамм 1380 (VKMV 1743 D)) подавляет развитие некото­рых видов Fusarium и Erwinia. Он продуцирует сидерофоры, спо­собен переводить минеральный фосфат в растворимую форму, а также стимулировать появление всходов и рост растений.

По мнению французских ученых Lemancean and Alabouvette (1994), подавление флуоресцентными псевдомонадами патоге­нов осуществляется прямыми и косвенными способами. Прямое воздействие приводит к нарушению сапротрофного роста пато­гена, что в свою очередь ограничивает заражение. Косвенное влияние псевдомонад заключается в индукции устойчивости у растений под влиянием бактериальных липополисахаридов. Такой антагонизм связан с конкуренцией за источники железа. По данным Соколова (1994), связывание железа сидерофорами приводит к железодефициту у патогенов и их конкурентному исключению из ризопланы.

Продуктами жизнедеятельности некоторых штаммов флюресцирующих псевдомонад являются антибиотики пиолутеорин, пирролнитрин, фезацин - 1-карбоксиловая кислота и 2,4 - диацетилфло-роглюсинол, которые, как считают исследователи, играют главную роль в супрессии почвенных патогенов (Vincent et. al., 1991; Pierson and Thomashow, 1992; Shanahan et al., 1992; Weller & Thomashow,1993; Georgakopoulos et al., 1994; Kraus and Loper, 1995; Maurhofer et al., 1995; Thomashow et. al., 1997; Thomashow et. al., 1998).

Некоторые штаммы псевдомонад увеличивают содержание лигни­на в корнях, активность пероксидазы и продукцию перекиси водорода. Указанное обстоятельство дало основание предположить, что одним из механизмов, с помощью шгорых псевдомонады влияют на болезни юрней, является активированная ими устойчивость растений. Наличие системной активированной устойчивости наблюдалось в опытах, когда псевдомонады вносились в почву, а патогеном искусственно инокули-ровали листья или стебли (Chen et al., 1994; Lin et al., 1994; Maurhofer et al., 1994). Установлено, что при этом в тканях надземной части рас­тений возрастало содержание фшоалексинов и патогенезисзависимых протеинов. В опытах со штаммом CHAO показано, что хелатор железа - пиовердин - является необходимым звеном для получения высокого уровня системной активированной устойчивости (Maurhofer et al., 1994; Voisard et al., 1994). Последнее согаасуется с тем обстоятельством, что такие хелаторы железа, как фузариговая, никотиновая и салициловая кислоты также обладают способностью индуцировать устойчивость стеблей и листьев. В настоящее время имеются доказательства эффек­тивности псевдомонад и их метаболитов в качестве активаторов сис­темной устойчивости растений к различным группам патогенов: гри­бам (Меега et al., 1992), бактериям (Liu et al., 1993), вирусам.

Применение биологических препаратов регламентируется списком разрешенных средств защиты растений. В настоящее время в РФ зарегистрированы для применения на картофеле био­фунгициды на основе двух видов бактерий Pseudomonas и одного вида Bacillus. В зависимости от целевого объекта рекомендует­ся наносить препараты на клубни перед посадкой (для сниже­ния вредоносности ризоктониоза, фузариоза, бактериальных болезней) или опрыскивать вегетирующие растения картофеля (для снижения вредоносности фитофтороза, альтернариоза). Пре­параты, содержащие живые бактерии, нельзя применять в схеме чередования с медьсодержащими фунгицидами, т. к. последние обладают бактерицидной активностью.

 

 

Активаторы устойчивости растений картофеля

 

 

 

 

 

Использоватше активаторов устойчивости растений картофеля к болезням является одним из способов снижения фуютщидного пресса. Индуцированная устойчивость возникает в растениях при контакте с патогеном или иным агентом и, чаще всего, связана с из­менениями в экспрессии генов, шторые кодируют белки, обеспечивающие защиту от патогенов. Так, предпосадочная обработка клуб­ней, а также опрыскивание ботвы картофеля микродозами меди, повышают устойчивость растений к фитофторозу. Кроме меди, ус­тойчивость картофеля к фитофторозу повьппают бор и марганец.

Как уже было отмечено ранее, к активаторам устойчивости от­носят салициловую кислоту, арахидоновую и 2,6 дихлороизони-котиновые кислоты, хитозаны и др. Подобным действием облада­ют некоторые метаболиты приведенных выше штаммов бактерий Bacillus subtilis, а также Pseudomonas fluorescens и Pseudomonas aurofaciens (Kuznetsova et al., 1996).

Необходимо помнить, однако, что указанные препараты не являются радикальными средствами против болезней картофеля, поэтому их надо применять в сочетании с другими приемами за­щиты, например, с выращиванием умеренно-восприимчивых или умеренно-устойчивых сортов картофеля.

Орошение

Картофелю в период активного роста требуется около 4 мм воды в день (Шпаар, 2004). Поэтому если влаги недостаточно, то необходим полив. Орошение всех сортов картофеля можно начинать с периода клубнеобразования (начальная стадия бутони­зации). Прекращать полив следует в начале созревания клубней (при пожелтении нижних листьев). В любом случае почва долж­на успеть подсохнуть к началу уборки.

 

Величина однократного полива варьирует, как правило, от 20 до 30мм. Пониженные нормы однократного полива надо приме­нять на почвах, подверженных эрозии. Суммарная величина вноси­мой в почву воды варьирует от 75 до 105 мм для раннего картофеля на почвах с низкой влагоёмкостью, 50 - 85 мм - на почвах со сред­ней влагоёмкостью, 30- 70 мм - с высокой. Для сортов других групп спелости требуется больше поливов, в связи с чем суммарный расход воды при их поливе увеличивается до 100 - 140 мм на поч­вах с низкой влагоёмкостью, 75 - 130 мм и 65 - 115 мм на почвах со средней и высокой влагоёмкостью соответсвенно.

 

При использовании орошения следует придерживаться следу­ющих правил:

 

-  в орошаемые севообороты включать только сорта с самой высокой потенциальной урожайностью,

 

-  при последнем окучивании создать широкие и высокие греб­ни, чтобы предотвратить промывку клубней и их последующее позеленение и поражение болезнями,

 

для борьбы с фитофторозом использовать только трудно смываемые с листьев фунгициды, по возможности проводить обработки сразу после дождевания.

Обработка междурядий и борьба с сорной растительностью

После посадки картофель требует проведения работ по сохра­нению и созданию в междурядьях рыхлой почвы, борьбе с сорня­ками, ускорению появления всходов и клубнеобразования, пре­дуборочному удалению ботвы. Конкретные меры определяются в зависимости от почвы, ее структуры, преобладающих погодных условий, появления определенных видов сорняков.

 

На переуплотненных и влажных почвах картофель в силь­ной мере поражается ризоктониозом, черной ножкой и мокрой гнилью, фитофторозом и порошистой паршой. Поверхностное рыхление почвы препятствует проникновению к клубням спор Р. infestans, смываемых дождями с листьев растений.

 

Учитывая слабую конкурентноспособность картофеля в период всходов - смыкания ботвы, необходима борьба с сорняками. Борь­бу с сорняками необходимо проводить и потому, что среди них имеются растения-хозяева возбудителей ряда болезней картофеля, например: пастушья сумка, звездчатка средняя и фиалка полевая

 

-    вируса погремковости табака (Tobacco rattle virus), вызывающе­го ржавость клубней картофеля; клевер, вьюнок полевой, люцерна

 

-    красновершинности (фитоплазма); донник желтый, донник мел­коцветковый, вьюнок полевой, дурман обьшновенный, крестовник обыкновенный, марь белая, молочай-солнцегляд, осот полевой, пастушья сумка, яснотка пурпурная - вируса Y; горец птичий, дурман обыкновенный, паслен сладко-горький, паслен черный

 

-    вируса скручивания листьев; вероника посевная, донник белый, дурман обыкновенный, клевер пунцовый, клевер луговой, льнян­ка обыкновенная, одуванчик лекарственный, пикульник красивый, щирица запрокинутая - вируса X; паслен сладко-горький - бурой бактериальной гнили. Засоренные сорняками посадки хуже про­ветриваются, в них создаются благоприятные условия для пораже­ния картофеля фитофторозом, ризоктониозом (развивается бази-диальная стадия гриба - белая ножка).

 

имическая защита растений в период вегетации

Вегетирующие растения картофеля нуждаются в защите от грибных болезней (фитофтороза и альтернариоза), а также от сорной растительности. В борьбе с фитофторозом можно ис­пользовать одну из двух стратегий применения фунгицидов: оп­рыскивание по прогнозу развития болезни или в строго фикси­рованные сроки (рутинная схема), чтобы обеспечить постоянное наличие на ботве фунгицида до ее предуборочного уничтожения. Определение первой и последующих дат обработок растений по прогнозу развития болезни ведется на основе Систем Принятия Решений (СПР). В настоящее время в развитых картофелеводческих странах эксплуатируют около 20 различных СПР. Подробная информация о них изложена в журнале «Защита и карантин рас­тений», № 12, 2006 г.

Если методы СПР хозяйству недоступны, то первую обра­ботку восприимчивых к фитофторозу сортов картофеля следует начинать в момент, когда растения достигли высоты 15 - 20 см, повторные - проводить с учетом продолжительности фунгицидного действия применяемых препаратов (через 7-10 дней). К об­работкам умеренно-устойчивых сортов можно приступить поз­же - при обнаружении первых симптомов болезни на ближайших посадках восприимчивых сортов. В тех случаях, когда симптомы болезни появились в более ранние сроки или первичным источ­ником инфекции является пораженная рассада томата, к обработ­кам картофельных посадок необходимо приступать немедленно.

Результативность повторных опрыскиваний в значительной мере зависит от того, насколько успешным было первое примене­ние фунгицида. Обработки должны быть направлены не на лечение, а на профилактику болезни. При поражении 1 % листовой поверх­ности растений эффект опрыскивания резко снижается, при 10 % остановить развитие болезни уже невозможно. Необходимо, чтобы растения находились под фунгицидом в течение всего периода их вегетации, до уборки урожая или предуборочного уничтожения бот­вы, поскольку поражение фитофторозом клубней может быть силь­ное даже при слабом поражении надземной части растений.

К снижению эффективности приводит также увеличение интер­валов между опрыскиваниями, в результате чего кратность необхо­димых обработок сокращается; несоблюдение рекомендованных доз препаратов, слишком раннее прекращение опрыскиваний.

При выборе фунгицида для первой и последующих обработок важно учитывать механизм его действия, способность защищать клубни нового урожая, риск возникновения резистентных к нему форм патогена. При этом нужно обязательно соблюдать принятую для каждого фунгицида максимальную кратность применения.

Действующие вещества антифитофторозных препаратов могут проявлять защитную, лечебную (куративную) и анти-спорулянтную активность.

Действующие вещества имеют разную активность в защите листьев, стеблей и клубней, а также отличаются по подвижности в тканях растений.

Независимыми экспертами Евросоюза приведен рейтинг действующих веществ по устойчивости к дождю.

Указанные ниже фунгицидные вещества, применяемые для защиты картофеля от фитофтороза в РФ, сгруппиро­ваны по химическому составу, а также по характеру био­химического и биологического действия (моносайтовые и мультисайтовые).

Моносайтовые фунгицидные вещества био­химического действия:

- Фениламиды принадлежат к химическому классу ацилаланинов. Эта группа фунгицидов включает металаксил и мефеноксам (мегапаксил М.)

Основные правила применения фениламидсодержащих фун­гицидов: до появления болезни; до окончания цветения; не более 2-3 раз за сезон; с интервалом не более 10 дней; только на по­садках товарного картофеля.

- Имидазолиноны: представитель: фенамидон

- Действие: ингибирует энзиматический комплекс III в ды­хательной цепи митохондрий.

-   Подвижность: отнесен к трансламинарным фунгицидам.

- Активность: Защитная. Р. infestans наиболее чувстви­тельна к фенамидону во время выхода из зооспорангиев зоо­спор и их движения. Более поздние стадии развития патогена контролируются слабее. Продолжительность куративной ак­тивности ограничена 1 - 2 днями после применения. На карто­феле разрешено применять препарат Сектин Феномен (смесь фенамидона с манкоцебом).

В настоящее время, случаи обнаружения резистентных форм патогена не установлены.

- Оксазолидинедионы представитель: Фамоксадон

- Действие: как и фенамидон, ингибирует энзиматический комплекс III в дыхательной цепи митохондрий, однако в отличие от него, слабо растворим в воде.

-  Подвижность: Контактный

-  Активность: Защитная

Препараты, разрешенные к использованию на картофеле: Ха­ное (смесь фамоксадона с цимоксанилом). Куративный и неко­торый искореняющий эффект, проявляемый этим препаратом, обеспечивается цимоксанилом.

- Цианоацетатамидокзимы представитель: Цимоксанил

- Действие: Биохимический механизм действия неизвес­тен, ингибирует рост интерцеллюлярного мицелия, образование зооспорами гаусторий и спорообразование.

- Подвижность: Трансламинарный. В связи с высокой акропетальной подвижностью его нередко относят к полностью системным действующим веществам.

-  Активность: Из-за быстрой деградации в тканях растеНИИ, его куративная и искореняющая активность ограничивается 1 - 2 днями. Отмечены случаи существенного снижения эффек­тивности препаратов, содержащих цимоксанил в условиях жар­кой погоды. Препараты, разрешенные к использованию на кар­тофеле: Пилон, Ордан, Курзат (смеси цимоксанила с хлорокисью меди), Танос (смесь фамоксадона с цимоксанилом).

Риск развития резистентных к цимоксанилу популяций Р. infestans имеется, но пока резистентных штаммов не обнаружено.

    - Коричные кислоты представитель: Диметоморф.

- Действие: ингибирует синтез фибриллярных компонен­тов клеточных стенок патогена, вызывая их лизис.

     - Подвижность: Относится к трансламинарным действую­щим веществам.

     - Активность: Обладает долгосохраняющейся превентив­ной, некоторой куративной и значительной антиспорулянтной активностями, препятствуя образованию зооспорангиев и ооспор. Препараты, разрешенные к использованию на картофеле: Акро­бат МЦ (смесь диметоморфа с манкоцебом). Риск развития ре­зистентных форм к диметоморфу популяций оценивается как до­статочно высокий. Но пока резистентные штаммы Р. infestans получены только в лабораторных условиях.

- Динитроанилиньи Представитель: Флуазинам.

-Действие: ингибирует окислительное фосфорилирование в митохондриях.

-Подвижность: Контактный.

-Активность: Защитная. Действует на выход зооспор из зоо­спорангиев, их прорастание и спорообразование, а также на фор­мирование и жизнеспособность ооспор. Обеспечивает хорошую защиту от фитофтороза не только ботвы, но и клубней (особенно при использовании во второй половине вегетационного развития растений картофеля). На картофеле разрешен препарат Ширлан.

- Мультисайтовые ингибиторы

Многочисленная группа действующих веществ, которые ин­гибируют развитие патогена перед проникновением в ткани рас­тения, действуя неспецифически на многие этапы метаболизма. Контактные. Обладают защитной активностью.

К указанной группе фунгицидов относятся соединения меди, ди­тиокарбаматы, фталимиды и фталонитрнлы. Все они действуют на выход из зооспорангиев зооспор, их прорастание и заражение.

Препараты на основе соединений меди (Куприкол, Оксихлорид меди, Абика-Пик, Купроксат, Бордосская смесь, Картоцид)

При высоких дозах и частых опрыскиваниях оказывают угнетающее действие на растущие ткани растений (вызывают «медный щок»). Поэтому их рекомендуют применять не раньше цветения картофеля. От применения медных препаратов следует также воздерживаться при возделывании базового семенного картофе­ля, т. к. они могут создавать трудности для сортовых прочисток.

Дитиокарбаматы (Дитан М-45, Новозир, Пеннкоцеб, Утан, Манкоцеб, Полирам, Цинеб) в отличие от соединений меди, можно применять во все стадии развития растений картофеля. Следует только соблюдать разрешенную максимальную крат­ность их использования, т.к. некоторые из них при несоблюде­нии установленных правил могут оказывать вредное влияние на окружающую среду.

Трансламинарные препараты (Сектин феномен, Ордан, Кур­зат, Пилон, Танос) целесообразнее применить при повторных опрыскиваниях, с тем, чтобы с большей пользой реализовать их куративную (лечебную) активность, которую они, в отличие от защитной активности, проявляют лишь только в течение пер­вых 2-3 дней после нанесения на растения. Препарат Акробат МЦ, в отличие от других трансламинарных препаратов, обладает достаточно долгой куративную активность (5-7 дней).

Системные препараты (Ридомил Голд МЦ, Метаксил, Мета­мил МЦ, Юномил) лучше всего применять в ранние фазы раз­вития картофеля - до его цветения. Это обусловлено не только необходимостью соблюдения правила антирезистентной стра­тегии, но и тем, что фениламиды наиболее легко передвигаются в растущих тканях.

Для снижения риска сверхраннего старта развития фитофто­роза следует провести опрыскивание почвы во время появления всходов препаратом Ширлан (для обездвиживания зооспор, пере­двигающихся по капиллярам на поверхность почвы от пораженных семенных клубней). Препарат Ширлан следует также использовать для завершающих опрыскиваний, т. к. он лучше, чем другие фунги­циды обеспечивают защиту клубней от поражения фитофторозом. Известно, что споры фитофторы сохраняются жизнеспособность в почве в течение нескольких недель, и, при наличии капельно-жидкой влаги на поверхности клубней, заражают их во время уборки, транспортировки и хранения. Препарат Ширлан уменьшает число жизнеспособных спор на ботве и почве ко времени уборки кар­тофеля. Пораженность клубней существенно снижается, если ис­пользовать баковую смесь Ширлана с Реглоном Супер.

Опрыскивание против альтернариоза, в отличие от фитоф­тороза, можно начинать после обнаружения симптомов болезни, но когда степень пораженности ботвы болезнью не превышает 1%. Применение известных систем прогноза и СПР позволяет выби­рать сроки опрыскиваний против альтернариоза с учетом погод­ных условий, благоприятных для болезни (Филиппов и др., 1988).

В настоящее время наиболее эффективным против альтер­нариоза считается препарат Квадрис на основе азоксистробина. Однако имеются данные о появлении устойчивых к нему штаммов. Имеются также сообщения о высокой эффективнос­ти дифеноконазола (препарат Скор) против А. solani. В наших экспериментах были получены аналогичные результаты. На искусственном инфекционном фоне Скор не уступал азоксистробину в качестве защитного фунгицида и проявлял высокие искореняющие свойства при нанесении его после за­ражения растений.

Удовлетворительной активностью против альтернариоза обла­дают фунгициды, содержащие манкоцеб, цинеб, метирам, а также Танос (смесевой препарат на основе цимоксанила и фамоксадона).

Применять современные фунгициды для защиты картофеля от фитофтороза и (или) альтернариоза наиболее оправдано толь­ко при соблюдении всего комплекса агроприемов, обеспечиваю­щих хорошее развитие растений картофеля. При низкой урожай­ности картофеля, не связанной с влиянием указанных болезней, большую пользу, чем химические фунгициды, может принести применение биологических препаратов, сочетающих рострегуляторное и антифитофторозное действие и созданных на базе мик­роорганизмов или продуктов их жизнедеятельности, способных противодействовать размножению и активности возбудителей болезней или повышать устойчивость растений к болезням.

Физический метод защиты

Термическое воздействие

Известно, что высокие температуры губительно действуют на жиз­неспособность многих микроорганизмов (Larance & Martin, 1954; Sundheim, 1972). В производственных условиях в качестве физичес­кого приема борьбы с болезнями картофеля иногда используют об­жиг поверхности клубней. Клубни из закрома хранилища поступают в камеру обжигающей установки, где они подвергаются воздействию высоких температур (500 - 850 °С) в течение 4-8 секунд. При этом поверхностный слой кожуры сгорает без нафева клубня. Все грибы и бактерии, находящиеся в ней, полностью уничтожаются.

Прогрев клубней

Если вьщерживать клубни при 37 - 38 °С в течение 20 - 25 суток, то во время вегетации картофеля резко уменьшается количество растений с признаками вирусных болез­ней. Кроме того, прогрев клубней при 40 - 45 °С оздоравливает картофель от некоторых видов вирусов (Бобров, 1976); при 42 °С в течение 14 часов - от кольцевой гнили; при 43 °С в течение 10 ча­сов от стеблевой нематоды (Воловик, 1989).

Чувствительна к высокой температуре и фитоплазма, поэтому обработка зараженных клубней горячей водой (50 °С, 10 - 15 мин) способствует инактивации патогена в клубнях. Однако делать это надо аккуратно, чтобы не повредить глазки.

Енсеном было показано, что в зараженных фитофторозом клубнях наблюдалась инактивация патогена, если в течение 4 ча­сов их выдерживали при температуре 40 - 45 °С. По данным Боб­рова (1976) даже кратковременный прогрев клубней при 40 °С резко повышает в них ферментативную деятельность и быст­ро выводит их из состояния покоя. Прогрев семенных клубней за 2 -3 дня до посадки при температуре 40 °С, благотворно вли­яет на появление ранних всходов. Таким образом, приведенные литературные данные свидетельствуют о прямом пагубном влия­нии высоких температур на некоторые болезни картофеля.

Электрофизическое воздействие

В последнее время появляется интерес к электрофизичес­кому воздействию на клубни картофеля с целью активизации ростовых процессов и повышения его продуктивности (Се­регина, 1982; Сиротина, 1982). Одним из наиболее перспек­тивных приемов является метод предпосадочной обработки клубней картофеля электростатическим полем с целью повы­шения всхожести и урожайности.

По данным Дорохова (1974), электрообработка клубней кар­тофеля за 3 - 8 дней до посадки способствовала активному про­растанию глазков клубней и повышала продуктивность растений. По данным Каримова (1984), электрообработка клубней полем коронного разряда напряженностью 3,5 и 5 кВ/см оказывала по­ложительное влияние на урожайность картофеля (прибавка уро­жая составила 30,7%).

По данным Шмигель и Потанина (1977) предпосадочная об­работка клубней электростатическим полем ускоряла на 3 - 4 дня прорастание и наступление дальнейших фаз развития растений, значительно увеличивалась ассимиляционная поверхность лис­тьев. В среднем за 2 года прибавка урожая сорта Лорх при обра­ботке электрическим полем составляла 37,8 ц/га.

По данным Сергеева и Колина (1987) клубни картофеля, обработанные перед посадкой магнитным полем, давали более ранние и дружные всходы. Значительные преимущества расте­ния имели и в интенсивности развития ботвы и ассимиляцион­ной поверхности листьев, что в конечном результате обеспе­чило прибавку урожая. Аналогичные данные были получены Дорофеевым и Рашидовой (1989).