Недостаток влаги и засухоустойчивость картофеля

В нормальных условиях произрастания у картофельного растения происходитпостоянный водообмен с окружающей средой. Интенсивность водообмена зависит как от условий внешней сре­ды, так и от особенностей самого растения. Во многих случаях, особенно в районах с недостатком влаги, он является важнейшим фактором, определяющим урожайность картофеля. Показателя­ми водного режима растения картофеля являются: транспирация, водоемкость, оводненность, водный дефицит, быстрота водообме­на и сопротивляемость увяданию (Физиология картофеля, 1979).

Водный стресс является лимитирующим физиологическим фактором,препятствующим выращиванию картофеля во многих странах мира. Рост и развитие картофеля, накопление урожая клубней в значительной степени зависят отвлажности почвы. Эта зависимость у картофеля выражена намного сильнее, чем у других видов сельскохозяйственных культур.

Первый период роста и развития картофеля, от посадки до начала бутонизации, является наименее требовательным к влажности почв. Избыток влаги в данный период скорее не­гативно влияет на картофель. Наиболее требовательным к влаге является второй период, от начала бутонизации до конца цве­тения, третий период, от конца цветения до уборки, является более требовательным к влаге по сравнению с первым, но не­сколько менее, чем второй (Вечер и Гончарик, 1973). Опти­мальная влажность почвы для картофеля составляет 70 - 90 % полной влагоемкости (ПВ). Разные почвенно-климатические условия могут менять эти оптимальные показатели влажности почвы для картофеля (Физиология картофеля, 1979).

Морфологические изменения у картофеля наступают уже при понижении содержания влаги в почве до 70 - 85 % ПВ, в зависимости от относительной влажности воздуха (Stark and Wright, 1985). Даже короткое воздействие водного стресса, про­должительностью в один день, может привести к заметным пос­ледствиям (Burton, 1981). Проблема обеспеченности водой для Нужд земледелия особенно остро стоит в засушливых регионах. Данная проблема также возникает в регионах с достаточным годовым количеством осадков из-за неравномерности их выпа­дения в течение вегетационного периода. Как правило, в таких регионах система орошения отсутствует. В обоих случаях из-за Недостатка влаги снижается продуктивность картофеля и качес­тво получаемых клубней.

В результате исследований, когда влаги поступало меньше, чем дневные её потери в процессе транспирации, выявлена ли­нейная зависимость между количеством почвенной влаги и уро­жайностью (Shimshi and Susnoschi, 1985). Эта на первый взгляд простая зависимость накладывает отпечаток на многие другие жизненно важные процессы растений. На всех стадиях роста кар­тофеля водный стресс снижает фотосинтетическую активность растений (Burton, 1981) Несравнимо больший ущерб урожаю на­носит засуха во время начала клубнеобразования и в период на­копления урожая. Недостаток влаги блокирует инициацию роста столонов (Haverkort et al., 1990) и инициацию клубнеобразования (MacKerron and Jefferies, 1988). Чем продолжительней стресс, тем меньшее количество клубней завязывается. В условиях за­сухи также существенно замедляется рост клубней, завязавших­ся до её наступления, приводя к значительному недобору сухого вещества пропорционально силе и продолжительности засухи (MacKerron and Jefferies, 1988).

Неравномерные осадки, когда недостаток почвенной влаги чередуется с нормальным увлажнением, тоже отрицательно ска­зываются на картофеле. Когда рост клубней задерживается в те­чение нескольких дней, они как будто «застывают», их базаль-ная часть перестает расти (Iritani, 1981). После восстановления нормального водного режима растений рост апикальной части клубня возобновляется, приводя к образованию клубней с не­правильной формой (грушевидность, гантелевидность, наросты в области глазков) и их израстанию. Длительная засуха в пери­од раннего клубнеобразования приводит к истощению запасов крахмала в базальном конце клубня. Из-за разрушения крахмала ' и накопления редуцирующих Сахаров столонный конец клубня становится полупрозрачным или желеобразным, сильно темнеет во время варки (Sowokinos et al., 1985). Более того, быстрый рост клубней, как правило, начинающийся после окончания засухи, приводит к образованию ростовых трещин на клубнях и пустот внутри клубней (Iritani, 1981; MacKerron and Jefferies, 1985).

Существует общепринятое мнение, что сорта картофеля отлича­ются друг от друга по восприимчивости к засухе. В тоже время все без исключения сорта в значительной степени подвержены негатив­ному влиянию недостатка влаги (van der Zaag and Doombos, 1987). Например, североамериканский сорт Russet Burbank является чувс­твительным к водному стрессу, также как и голландский сорт Veenster (Miller and Martin, 1987; Schapendonk et al., 1989), в то время как сорта Nooksack, Lemhi, Spunta и Desiree являются более устойчивыми (Levy at al., 1988). Сорт Spunta, которому свойственно раннее и быстрое накопление урожая клубней, сохраняет относительно высокий уровень продуктивности в условиях засухи, хотя не является самым продук­тивным сортом при выращивании на поливе. Растения данного сорта обладают относительно невысокой сопротивляемостью завядания, во время засухи ботва быстро стареет и отмирает. В то же время сорт Alpha, листья которого обладают хорошей водоудерживающей спо­собностью, показывает относительно низкую продуктивность. Хо­рошая оводненность растений во время засухи не является гарантом получения высокого урожая клубней. Сорт Up-to-Date сохраняет вы­сокую оводненность во время засухи, несмотря на это урожайность у него ниже, чем у сорта Spunta (Shimshi and Susnoschi, 1985). Пред­ставленные данные были подтверждены экспериментом, где ингибирование транспирации не влияло на урожайность, хотя и повышало эффективность использования воды (Stark and Dwelle, 1989). Сорт Desiree, показывающий хорошую продуктивность в засушливых ус­ловиях выращивания, обладает высокой фотосинтетической актив­ностью как при нормальном увлажнении, так и под воздействием водного стресса. В то же время у данного сорта под воздействием вод­ного стресса происходит заметное снижение накопления продуктов фотосинтеза в ботве и клубнях (Shimshi and Susnoschi, 1985). Таким образом, можно выделить сорта, пригодные для возделывания в за­сушливых условиях, которые избегают периода наиболее сильного воздействия стресса с помощью раннего клубнеобразования и после­дующего быстрого накопления урожая. Другие сорта, как Сага и Up-to-Date, обладают толерантностью к засухе.

Одним из объяснений сильной чувствительности картофеля к засухе может быть относительно поверхностное расположение корневой системы и неспособность корней картофеля пробить­ся сквозь плуговую подошву (Bishop and Grimes, 1978; Miller and Martin, 1987). Хорошая подготовка подпочвы дает возможность корням картофеля проникнуть на 0,5 м глубже, что в свою оче­редь помогает растениям картофеля лучше выдержать недоста­ток влаги (Miller and Martin, 1987).

В результате водного стресса снижается фотосинтетическая активность картофеля. Но в отличие от теплового стресса, актив­ность ФСII или ФС I не снижается, а происходит ингибирование ферментов цикла Кальвина (Shapendonk et а!., 1989). Растение картофеля на водный дефицит реагирует немедленным закрыти­ем устьиц, что помогает снизить потери воды через транспирацию. Закрытие устьиц также перекрывает доступ в растения СО₂ , необходимого для процесса фотоассимиляции (van Loon, 198f;' Bansal and Nagarajan, 1987). Однако в течение первых 3 дней устьица остаются частично открытыми и скорость поступления СО^ до критического уровня снижается постепенно. В данных ус­ловиях проявляется отчетливое ингибирование ферментов цикла Кальвина. Наиболее сильное ингибирование отмечено у сортов чувствительных к засухе (Shapendonk et al., 1989). Засуха может привести к частичному обезвоживанию цитоплазмы, что, в свою очередь, может вызвать электролитический дисбаланс. При этом полное высыхание цитоплазмы не наступает.

Изучение молекулярно-генетических механизмов засухоустой­чивости картофеля сталкивается с целым рядом трудностей. Час­тично это связано с тем, что недостаток влаги одновременно влияет на разные процессы роста и развития картофеля:фотосинтетическую активность, инициацию образования столонов и клубней, распреде­ление углерода и накопление урожая. Более того, засуха, как прави­ло, сопровождается тепловым стрессом, что затрудняет ее изучение. На основании имеющихся данных можно сделать вьшод, что засу­хоустойчивость картофеля - это явление, характеризующее расте­ние в целом, и имеющие полигенный характер наследования.

Влияние холода на рост и хранение картофеля, толерантность к низкой температуре

Картофель весьма чувствителен к действию отрицательных температур. Мороз может привести к повреждению и гибели бот­вы, ослащению и гибели клубней.

Существующие сорта картофеля способны выдержать до - 3 °С мороза. При температуре ниже - 4 ^оС в межклеточ­ном пространстве формируются микрокристаллы льда, ко­торые разрушают клетки (Li et al., 1981). Основная причина гибели клеток заключается не в воздействии отрицательных температур, а в образовании микрокристаллов льда. При переохлаждении листьев картофеля до -6,9 °С без обра­зования льда клетки не погибали (Rajashekar et al., 1983). Микрокристаллы льда образуются из воды, которая во вре­мя замораживания медленно просачивается из цитоплазмы. Необратимое повреждение листовой ткани также может на­ступить и без образования льда, а в результате индуциро­ванного холодом обезвоживания.

Все сорта S. tuberosum, а также большинство диких клубнеобразующих видовSolanum, являются чувствительными к отри­цательным температурам. Однако обнаружен ряд видов, кото­рые являются более морозостойкими. Например, растения видов 5. acaule, S. commersonii, S. multidissectum, S. chomatophilum, S. boliviense, S.megistacrolobum and S. sancta-rosae могут выдер­жать мороз от -4 °С до -6 °С. Среди них наиболее морозостой­ким является вид S. acaule (Chen and Li, 1980a). Морозостой­кость некоторых видов Solanum может быть повышена путем акклиматизации к холоду. Предварительное выдерживание рас­тений картофеля в условиях низких положительных температур и короткого светового дня на 3 - 7°С понижает критическую температуру гибели ботвы (Li and Fennell, 1985). К примеру, чувствительные виды S. opolocense и S. polytrichon после зака­ливания выдерживают соответственно -8 °С и -6 °С градусный мороз. Морозостойкость толерантных к холоду видов S. acaule, S. multidissectum, S. chomatophilum после акклиматизации по­вышается до -9°С, а в случае S. commersonii до -11,5°С. Чувс­твительные к отрицательным температурам сорта S. tuberosum не обладают способностью акклиматизации к холоду.

Молекулярно-генетический механизм толерантности расте­ний к холоду до конца неясен. У ряда видов растений во время ак­климатизации к холоду в цитоплазме происходт накопление пролина и моносахаридов (Chen and Li, 1980b). У картофеля во время закаливания повышается содержание и Сахаров, и крахмала. На­иболее сильно содержание Сахаров повышается у S. commersonii. Однако сахара сами по себе не могут способствовать повышению морозостойкости картофеля. Сорта S.tuberosum, также в значи­тельной мере накапливающие сахара в условиях низкой поло­жительной температуры и короткого светового дня, остаются чувствительными к морозу. Более того, не обнаружено зависи­мости между количеством Сахаров, накопленных во время аккли­матизации, и минимальной температурой, которую растение мо­жет выдержать после закаливания. Исключение составляет вид commersonii, у которого существует прямая зависимость степе­ни закаленности растений от количества накопленных в течение акклиматизации Сахаров. Таким образом, должны быть еще дру­гие факторы, повышающие морозостойкость картофеля на фоне его закаливания.

В поддающихся закаливанию видах Solanum в процессе аккли­матизации повышается содержание растворимых белков. Степень приобретенной морозостойкости пропорциональна содержанию белков (Li and Fennell, 1985). Во время акклиматизации к холоду меняется соотношение фитогормонов: в закаливаемых видах рас­тет концентрация АБК и снижается концентрация ГК. У закали­ваемых видов картофеля повышение концентрации растворимых белков может быть вызвано с помощью обработки АБК. Таким образом, повышения морозостойкости данных видов картофеля; можно добиться с помощью обработки АБК (Chen et al., 1983). Закаливание некоторых других видов растений вызывало накоп­ление растворимых дегидринов (LEA, Rab) (Thomashow et al., , 1991). Можно предположить, что картофельные гомологи этих белков могут обеспечить повышение морозостойкости у закали­ваемых видов картофеля.

Воздействие холода на клубни картофеля приводит к их ослащению. При длительном воздействии мороза клубни погиба­ют. Например, при -6 °С гибель наблюдалась через 8 часов, а при -9 °С уже через 1 час. В определенных условиях клубни способ­ны переохлаждаться и выносить без вреда температуру до -7 °С. Повидимому, этим объясняется сохранение жизнеспособности клубней, оставшихся в почве на зиму под снегом (Физиология картофеля, 1979).

Хранение урожая картофеля при низких температурах (3 °С -6 °С), обеспечивающих хорошую сохранность клубней, приводит к существенным физиологическим изменениям последних. Дан­ные изменения делают клубни непригодными для переработки (чипсы, картофель фри и др.). Во-первых, происходит распад крахмала и накопление редуцирующих Сахаров. Во время терми­ческой обработки таких клубней (варка, жарка) редуцирующие сахара взаимодействуют с аминокислотами, в результате чего по­является нежелательная темно-коричневая окраска продукта (ре­акция Милларда) и неприятный сладковатый вкус (Shallenberger et al., 1959). Вызванное холодом ослащение клубней является сортоспецифичным признаком. Однако при длительном хране­нии клубней на холоде содержание моносахаридов повышается у всех сортов без исключения.

В основе процесса индуцированного холодом ослащения клуб­ней лежит фосфорилитическое расщепление крахмала до глюкозо-1-фосфата при участии фосфорной кислоты. В данном процессе участвуют разные фосфорилазы, которые при повышении температуры хранения клубней также осуществляют синтез крахмала (Физиология картофеля, 1979; Sowokinos et al., 1985). Глюкозо-1-фосфат превращается в фруктозо-6-фосфат и в дальнейшем в саха­розу В превращении участвуют уридинфосфатглюкозо-пирофос-форилаза (УДФГПФ), фруктозо-6-фосфатсинтетаза (ФФС), и две гексофосфат изомеразы. Сахарозу синтезирует сахарозо-6-фосфа-тсинтаза, редуцирующие сахара - любые находящиеся в цитоплаз­ме инвертазы (Sowokinos et al., 1990а, b).

В основе низкотемпературной индукции фосфорилитического расщепление крахмала лежит изменение концентрации ионов фосфорной кислоты в результате их перетекания в крахмалсодержащие органеллы. Передвижение неорганического фосфо­ра из вакуолей в цитозоль и амилопласты может быть вызвано повреждением или ослаблением мембран. На холоде мембраны становятся более жесткими, то есть менее текучими и более про­ницательными для ионов (Walker et al., 1991). Влияние холода на пропускную способность мембран картофеля является сор­тоспецифичным признаком. Чувствительные к ослащению клуб­ней сорта отличаются повышенной пропускной способностью электролитов при 3 °С по сравнению с устойчивыми сортами (Sowokinos et al., 1990а). Таким образом, состав мембран и их спо­собность сохранять целостность при низких температурах может определять степень устойчивости сорта к расщеплению крахмала и накоплению Сахаров при хранении клубней на холоде.

Восприимчивость сортов к низкотемпературной индукции осла­щения клубней напрямую зависит от индукции УДФГ ПФ и ФФС в условиях низкой температуры. У восприимчивых сортов актив­ность вышеупомянутых ферментов возрастает наиболее значитель­но. В случае устойчивых сортов активность ферментов возрастает незначительно (Sowokinos et al., 1990а, b). Остается непонятным когда индукция генов, кодирующих эти белки, зависит от аллельной изменчивости генов кодирующих УДФГ ПФ и ФФС, а когда от на­личия каких-то эффекторов, регулирующих их экспрессию.

Повреждения растений, вызываемые неблагоприятными условиями внешней среды

Возникновение неинфекционных (функциональных, непара­зитарных) заболеваний картофеля связано с нарушением питания, условий выращивания и хранения, с механическими поврежде­ниями клубней и растений. Эти болезни выражаются в снижении Всхожести, отклонениях в развитии растений, в появлении раз­личных пятен, изменений в окраске, форме клубней и т. д. и приводят к снижению урожая, потере товарных и сортовых качеств картофеля. Неинфекционные болезни, как правило, обратимы, т. е. при нормализации факторов среды жизнедеятельность и вне­шние признаки растений картофеля восстанавливаются в течение одной или нескольких генераций.

Определить заболевания, вызываемые недостатком того или иного элемента питания трудно, не имея опыта и без специальных агротехнических анализов. Поэтому агроно­мам хозяйств, владельцам приусадебных и дачных участ­ков, фермерам необходимо обращаться за консультациями к специалистам.